2018-03-15
新年伊始，派森諾生物與西北農林科技大學合作，在環境生態領域知名期刊《Science of the Total Environment》（影響因子：4.900）發表新研究論文，土壤和草地菌群的生物量隨海拔高度的梯度變化規律。
研究背景
我們知道，氣溫、降水和紫外輻射等氣候因素會隨海拔高度而改變，從而在高度梯度上形成復雜的環境變化。在這種梯度作用下，微生物群落的物種組成，尤其是好氧微生物含量，很容易受到氧濃度變化的影響。因此，海拔梯度可以為理解環境變化對地球微生物組的影響提供一個框架模式，并進一步預測氣候變化所帶來的深遠影響（如核心微生物物種的損失等）。同時，隨著我們對“海拔變化——土壤條件——植物共生微生物群落”之間復雜的相互作用的認識的深入，也將有助于改善我們對微生物進程的預測。
作為森林生態系統的重要組成部分，土壤微生物可以調節陸地生態系統中的生物化學循環。比如，在動態環境中，土壤微生物的微小變化可能導致植物土壤系統養分轉化的顯著變化。因此，土壤微生物可能反映了不同海拔梯度的地上地下理化性質的變化。此外，一些研究還表明，土壤微生物群落能對氣候因素產生差異化的響應。為了了解微生物生物量、細菌和真菌多樣性，以及群落組成隨海拔梯度的變化規律，本論文對太白山的大海拔梯度和大氣候梯度下的微生物多樣性組成譜的垂直分布模式開展研究。
研究目的
本研究的目標如下：
（1） 了解微生物生物量是如何響應海拔梯度的；
（2） 比較微生物群落的多樣性和組成結構對海拔梯度的響應；
（3） 評價海拔梯度影響下，土壤微生物群落與植物和土壤特征關系。
研究方法
測序技術：Illumina MiSeq高通量測序平臺
測序模式：微生物組細菌16S rRNA基因V4區+真菌ITS1區測序
實驗對象：太白山不同海拔高度的土壤樣本
實驗設計：2016年8月，在太白山北坡，沿4個海拔高度，每個大約相差700米，平均海拔1364、2060、2742、3320米處進行了調查和采樣。此實驗旨在覆蓋四種植被類型（槲櫟群落、櫟櫟群落、冷杉群落、落葉松群落）和三個氣候區（暖溫帶，寒溫帶和高山寒帶）。每個海拔高度設計了三個獨立的復制點（每個高度為50×50 m）。每個地點隨機選取10個1×1m的植被取樣點，以測定Shannon-Wiener多樣性指數，草地生物量（GB），胸徑（DBH），樹冠密度（TCD），灌木冠密度（SCD）和草地覆蓋度（GC）。
研究結果
1. 植物和土壤特征變化
高海拔梯度影響了植物和土壤的屬性，但表現出了不同的效果。對于植物特征，胸徑（DBH）和灌木冠密度（SCD）在低海拔高溫度的地區較高。植物Shannon指數（林下草本層）在中等海拔和冷暖溫度下較高，而草地覆蓋度和生物量隨海拔高度顯著增加（P <0.01）。對于土壤特征，土壤溫度隨海拔的增加而顯著降低（P <0.01）,在高海拔（溫暖）和低海拔地區（高山寒冷地帶）分別為6.90-16.50。土壤濕度隨著海拔高度的增加而增加（P <0.01），在高海拔和低海拔地區的土壤濕度從21.60%-52.70%不等。低海拔土壤容重比高海拔土壤容重高，且海拔高度對土壤容重有顯著影響（P <0.01）。然而，海拔梯度對C:N比、NH4+和NO3 -沒有顯著影響，對土壤pH有輕微影響。此外，低溫下中等海拔高度土壤微生物量碳氮含量較高，與草生物量和土壤碳氮含量呈正相關。
2. 海拔梯度對微生物多樣性的影響及其對植物和土壤屬性的響應
海拔梯度對土壤細菌Alpha多樣性有顯著影響，但是真菌影響較弱。細菌Alpha多樣性在中等海拔較高，而在低海拔和高海拔較低，范圍在4.80-6.40；真菌Alpha多樣性范圍在1.98-3.52之間。用非度量多維尺度分析（NMDS）和ANOSIM分析來衡量菌群的Beta多樣性，發現海拔梯度對細菌群落整體結構的影響（ANOSIM，R=0.998，P <0.01）大于真菌群落（ANOSIM，R=0.843，P <0.01）。此外，細菌群落的Alpha多樣性（Shannon指數）與植物Shannon-Wiener、生物質氮、SOC和TN顯著相關；土壤細菌群落Beta多樣性（NMDS1）與GB、DBH、TCD、GC、pH、ST和SM顯著相關。然而，土壤真菌群落的Alpha多樣性（Shannon指數）受植物和土壤屬性的影響較弱，其Beta多樣性（NMDS1）受葉碳、NO3-、BD、ST和SM的影響則較強。
細菌和真菌群落Alpha多樣性（Shannon指數）沿海拔梯度的變化規律
土壤細菌（a）和真菌（b）群落Beta多樣性沿海拔梯度的變化規律
3. 海拔梯度對微生物群落組成的影響及其對植物和土壤屬性的響應
在細菌群落中，占優勢地位的門（相對豐度>1%）是Acidobacteria、Proteobacteria、Actinobacteria、Chloroflexi、Gemmatimonadetes、Nitrospirae、Planctomycetes、Verrucomicrobia和Bacteroidetes門，所占比列依次為27.67%，29.78%，13.88%，6.67%，6.21%，5.83%，1.59%，2.24%和1.99%。值得注意的是，除了Verrucomicrobia門，細菌其他優勢門豐度都受到海拔梯度的顯著影響。在真菌群落中，所有樣品里占優勢的門分別是Basidiomycota、Ascomycota和Zygomycota，豐度分別為85.92%，9.51%和3.63%。進一步分分析發現Agaricomycetes是優勢綱，在真菌所有的綱中占90%以上。
冗余分析（RDA）顯示，細菌和真菌群落不同分類水平（門、綱、目）對植物和土壤屬性變化有不同響應。結果表明，植物的屬性，尤其是草生物量，對土壤細菌群落的組成有很大的影響，但對真菌群落的組成沒有顯著響。土壤屬性，特別是土壤溫度和濕度，是造成細菌群落組成變化的主要原因。
微生物群落Apha多樣性、Shannon指數、Beta多樣性（NMDS1）和植物、土壤特征的Spearman等級相關分析
細菌和真菌群落的物種組成沿海拔梯度的變化規律
冗余分析（RDA）排序圖，以表征微生物（細菌和真菌）分類水平（黑色箭頭）和植物和土壤特征之間的關系（紅色箭頭）
總 結
本研究表明，海拔梯度在很大程度上引起了微生物生物量、多樣性（細菌多樣性）和群落組成的劇烈變化。土壤微生物生物量動態反映了植物——土壤生態系統沿海拔梯度的碳氮含量的變化；然而，它對植物性狀的反應不同。通過對群落多樣性模式的分析表明，在中等海拔地區，細菌群落的Alpha多樣性較高，并且沿海拔梯度發生的變化大于真菌群落；這些差別反應主要取決于植物多樣性、SOC和TN的動態。微生物群落組成的變化，尤其是細菌組成的變化，主要是依賴于沿著海拔梯度的SM和ST。本研究結果強調了微生物群落在自然生態環境下的不同響應模式，為深入理解微生物多樣性及其在氣候變化中的生態作用和系統性演替奠定了基礎。
文章索引
Chengjie Ren, Wei Zhang, ZeKun Zhong, Xinhui Han, Gaihe Yang, Yongzhong Feng, Guangxin Ren (2018). Differential responses of soil microbial biomass, diversity, and compositions to altitudinal gradients depend on plant and soil characteristics. Science of the Total Environment 610–611 (2018) 750–758.
