2018-09-12
影響因子：4.412
2018年2月，派森諾生物與上海辰山植物科學研究中心合作，在Molecular Phylogenetics and Evolution上發表了一篇文章。
摘要
殼斗科櫟屬（Quercus）中青岡櫟屬（Cyclobalanopsis）是東亞常綠闊葉林的一個重要分支，但它的進化歷史還未被分子學工具系統研究過。本研究采用基因組學中的RAD-seq方法對該青岡櫟屬35個種進行測序，這些樣本涵蓋了絕大多數的形態上屬于青岡櫟屬的群體，此外，還采集了櫟屬的10個物種及兩個外群。研究結果表明櫟屬中青岡櫟屬是單起源的，它包括兩個主要的分支和6個亞類，該結論也符合結構學特征。生物地理學重構表明在北半球廣泛分布的櫟屬在始新世（Eocene）末期（約33Mya）中斷形成了現在存在于世的群體。青岡櫟屬分化時間與喜馬拉雅山的階段性隆升和橫向擠壓中印半島過渡的漸新世（Oligocene）和第三世紀中新世（Miocene）相對應，水平的多樣化發生在第三世紀中新世晚期，然后在中新世時期擴散到中國喜馬拉雅和古熱帶地區再到中國和日本，這次擴散得益于第三世紀中新世時期的東亞夏季季風強度增加和在第三世紀中新世的氣候適宜期，本研究結果強調了氣候變化和歐亞版塊沖撞運動對亞洲常綠闊葉林多樣性的重要影響。
材料與方法
1. 研究材料
青岡櫟屬35個種，櫟屬10個種，Protobalanus和Lobatae兩個外群種
2. 測序策略
PE400文庫；Illumina 平臺測序。
3.分析內容及相關軟件
（1）系統發育樹（RAxML 8.0 & MrBayes 3.2 ）；
（2）分化時間估算（MCMC in BEAST 1.7.5）；
（3）多樣性分析（LASER 2.4-1 & R package APE 3.5）；
（4）祖先地理區域分布重構（RASP & LAGRANGE）。
研究結果
1. 系統進化關系分析
似然法構建的系統發育樹表明不同地理區域（歐亞地區vs 美洲地區）的兩個分支有顯著的區分，櫟屬中的6個群體也有顯著的區分，對以上進化樹各分支點的可靠性進行檢驗，均是100，說明以上群體的進化類群劃分有較高的可信度。推測櫟屬中的青岡櫟屬中有兩個分支，一個被稱為復合毛狀體基（CTB）分支，另一個被稱為單細胞毛狀體基（STB）分支，STB分支下又分為6個亞支（Acuta, Cyclobalanoides, Glauca, and Semiserrata），CTB分支下分為2個亞支（Gilva & Helferiana）。結果見圖1。
圖1 Timing of the diversification of Quercus section Cyclobalanopsis
2. 分歧進化時間估計
櫟屬根部時間對應著始新世早期（51.75 Ma年前），在約35.89Ma年前即始新世末期歐亞地區櫟屬與美洲地區櫟屬分化成兩個分支，約在33.44 Ma年前歐亞地區櫟屬分化為青岡櫟屬與Cerris+Ilex兩個分支，約在33.94 Ma年前美洲地區櫟屬分化為櫟屬與 Lobatae+Prototablanus 。櫟屬中的青岡櫟屬約在26.26 Ma 年前分化為CTB和STB兩個分支，幾乎同時期（約25.78 Ma 年前）Cerris 與 Ilex也分化開成為各自獨立的分支（圖2）。
圖2 S-DIVA optimizations of ancestral distribution in Quercus section Cyclobalanopsis.
3. 多樣性分析
基于出生死亡可能性模型的分析結果推翻了青岡櫟屬多樣化速率一致的原有假設（(ΔAICRC=4.1, P <0.001)），基于yule3rate 模型分析結果發現多樣化速率從剛開始的r1=0.1613 sp Ma?1急劇上升到r2=313.0946 sp Ma?1，然后再下降到r3=0.1068 sp Ma?1，我們不認為多樣化速率是表面上的增加了約200倍，但這個結果呼應了8 Ma 年前左右出現的高頻率的分化，lineage-through-time（LTT）作圖也表明在第三世紀中新世末期有短暫的峰值，與之前結果相一致（圖3）。
圖3 Semi-logarithmic lineage-through-time (LTT) plotsand rate shifts in section
Cyclobalanopsis under the best rate-variable model.
4. 祖先分布區域重構
S-DIVA 和 DEC 模型分析結果表明櫟屬在北半球有廣泛的分布，然后傳播形成美洲和歐亞分支。利用S-DIVA模型進行青岡櫟屬在古熱帶地區的CTB 和STB起源的分析，結果表明STB中的Semiserrata分支 與CTB中的Helferiana 分支起源于古熱帶地區（C），STB中的Acuta 分支起源于中日地區（A），約在7 Ma 年前從古熱帶地區（C）傳到中國喜馬拉雅地區（B）形成BC，約在14 Ma 年前從古熱帶地區（C）傳到中日地區（A）形成AC（圖2）。
總結
東亞亞熱帶常綠植物櫟屬的多樣化模式是由歐亞大陸、印度、中印邊界地殼運動及從始新世時期開始的氣候環境的變化相互作用形成的。
在第三世紀中新世與漸新世時期青岡櫟屬廣泛分布在中亞地區，青岡櫟屬多樣化發生在上面提及的兩個時期的過渡時期，這時候古熱帶地區和中國喜馬拉雅地區的櫟屬分化成了CTB和STB。中新世早期溫暖和潮濕的氣候形成了氣候適宜期，也確立了亞洲夏季季風的地位，得益于這樣的氣候條件青岡櫟屬群體發生范圍的擴張，從古熱帶地區和中國喜馬拉雅地區傳播到東亞地區。
印度與歐亞版塊發生碰撞發生在第三世紀中新世與漸新世過渡期及始新世晚期（約8 Ma）導致地質異質性增加，且亞洲夏季季風對青岡櫟屬的多樣性和分布模式有著深遠的影響，甚至可能影響到了其他種類的亞洲常綠闊葉林。若將櫟屬內的青岡櫟屬作為常綠闊葉林的代表類群，本研究表明亞洲大陸的常綠闊葉林形成至少在漸新世早期。
參考文獻
Min Deng, Xiao-Long Jiang, Andrew L. Hipp, Paul S. Manos, Marlene Hahn. Phylogeny and biogeography of East Asian evergreen oaks (Quercus section Cyclobalanopsis; Fagaceae): Insights into the Cenozoic history of evergreen broad-leaved forests in subtropical Asia. Molecular Phylogenetics and Evolution 119 (2018) 170–181. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2017.11.003.
