2018-08-30
文案 | 動植物基因組事業部
之前給大家總結了群體進化中群體遺傳結構分析的內容，今天接著進行遺傳多樣性、基因流、選擇性清除等分析內容的學習。
群體進化結果展示
群體遺傳結構分析-個體基因組序列差異的度
主要包括：系統進化樹、主成分分析(PCA)、群體遺傳結構分析
遺傳多樣性分析
? 期望/觀測雜合度
隨機抽取的兩個樣本的等位基因不相同的概率。反映了群體中的遺傳變異程度，雜合度越高，表明群體內遺傳多樣性越高。
? 核苷酸多樣性(π)
是指兩個序列間每個位點上核苷酸差異的平均值。在一個隨機交配群體中，π是核苷酸水平上的雜合度，反映了群體的多態性高低。
? 群體分化指數
Fst代表一個種群內亞群間的遺傳分化程度，Fst值一般在 0~1 之間。Fst值越小，代表亞群間的遺傳分化越小。
(Wu et al., 2018）
圖1：梨品系群體遺傳分化Fst值
歐洲group I、亞洲group II和亞洲group III是基于PCA、進化樹、群體遺傳結構的結果對亞洲野生梨和歐洲野生梨的分組。上圖可以看出歐洲 group I 與亞洲 group II之間、歐洲group I 與亞洲 group III之間 、亞洲 group III與亞洲 group II之間的Fst值依次減小，這表明亞洲和歐洲梨的分歧時間比亞洲梨group II和亞洲梨group III的分歧時間早。
基因流分析
生物個體或群體之間由于雜交而導致的基因交流，或指將基因從一個群體的基因庫傳遞到另一個群體的基因庫，增加群體間的相似性。
圖2：歐洲梨與亞洲梨的基因流分析
顏色的深淺表示基因交流的強弱程度，紅色表示強烈的基因交流，黃色表示微弱的基因交流。箭頭的方向表明基因交流的方向。上圖可以看出歐洲梨group I中的subgroup2與歐洲梨group II之間發生了強烈的基因交流(左圖)；歐洲梨與亞洲梨之間的基因交流較微弱(右圖)。
選擇性清除分析-群體水平基因組不同區域遺傳多樣性變化規律
? 連鎖不平衡分析(有參)
連鎖不平衡又稱等位基因關聯，是指同一條染色體上，兩個等位基因間的非隨機關聯。
LD 強度與兩個SNP 間的距離有關，距離越小，發生重組的機會越小，LD 就越強；反之，距離越大，發生重組的機會越大，LD 就越弱。選擇作用會使LD變強。
(Wu et al., 2018)
圖3 梨品系的連鎖不平衡分析
上圖為典型的LD decay的展示圖，橫坐標為SNP對之間的物理距離，縱坐標為SNP對之間的相關系數。上圖可以看出野生梨的衰減比栽培種快，栽培種衰減較慢說明群體受到人工選擇。梨的基因組的LD距離短、衰減速度快，說明梨在進化過程中受到的人工選擇相對較弱。
? 選擇性清除分析及候選基因功能注釋(有參)
基因組某區域由于受到了選擇而消除多態化過程，即遺傳多樣性降低，在群體種出現高頻的等位基因和低頻的等位基因。
主要用于挖掘馴化過程中、物種適應性進化過程中受選擇的基因。
(Yang et al., 2016)
圖4：芥菜全基因組Fst值和π比率。圖中放大區域分別顯示了GSL代謝相關基因和兩種脂類代謝相關基因的同源性表達優勢和強烈的選擇性信號。
有效群體大小分析
有效群體大小指與實際群體有相同基因頻率方差或相同雜合度衰減率的理想群體含量，通常小于絕對的群體大小。
有效群體大小的研究有助于了解種群進化歷史和復雜性狀的遺傳機制。
(Kim et al., 2017)
圖5：五種非洲牛的有效群體大小的估算（與商業牛比較）
上圖展示的是經典的有效種群大小估算的圖。橫坐標為距今的時間，縱坐標為估算的有效群體大小。上圖可以看出N’Dama 牛與其它非洲牛相比，經歷了強烈的種群數量的衰減，這與種群的瓶頸效應有關。距今1000年前，Ogaden 和 Kenana 種群大小有略微的擴張，這與非洲大陸的瘤牛入駐有關。大約公元前10000年，所有種群經歷了種群數量衰減，可能與當時發生的新石器時代馴化事件相關。
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參考文獻
參 考 文 獻
[1] Kim J, Hanotte O, Mwai O A, et al. The genome landscape of indigenous African cattle [J]. Genome Biology, 2017, 18(1):34.
[2] Wu J, Wang Y, Xu J, et al. Diversification and independent domestication of Asian and European pears[J]. Genome Biology, 2018, 19(1):77.
[3] Yang J, Liu D, Wang X, et al. The genome sequence of allopolyploid Brassica juncea and analysis of differential homoeolog gene expression influencing selection[J]. Nature Genetics, 2016, 48(10):1225.
