2018-07-20
2018年4月11日長江江豚被鑒定為一個獨立的新物種。
1970年起，長江江豚都是作為窄脊江豚的一個亞種來研究。此次長江江豚獨立新物種的地位是通過群體進化分析確立的。詳細的材料與方法如下：
（1）采樣信息
實驗取自3個地理位置（長江流域、黃海、南海）的48個江豚樣本，具體每個樣本的采樣詳細信息見表1和圖1，江豚基因組為2.3G，對每個樣本全基因組測序，數據量為10~30X。
表1 江豚采樣信息表
物種 | 長江流域 | 黃海 | 南海 |
窄脊江豚 | 13 | 9 | 6 |
寬脊江豚 | 0 | 3 | 17 |
圖1 群體進化樣本分布圖
（2）主成分分析與系統進化樹分析
從PCA和進化樹（圖2）中看出48個樣本清晰地聚成三個類群：寬脊江豚、黃海及南海中的窄脊江豚與長江江豚。這表明長江江豚與其它窄脊江豚有明顯的分化。
圖2 PCA與系統發育樹
（3）遺傳結構分析
群體遺傳結構能夠推測群體的遺傳背景來源。群體間遺傳結構分析結果見圖3，當k=2時，寬脊與窄脊江豚之間存在顯著區分；當k=3時，長江江豚又與黃海及南海地區的窄脊江豚存在顯著區分。這表明長江江豚的遺傳背景來源與寬脊海豚及其它窄脊江豚也有差別。
圖3 遺傳結構圖
（4）有效群體大小分析
有效群體大小能夠推測種群的發展歷史。利用PSMC和MCMC對群體進行有效群體大小分析，結果見圖4，從左側圖看出，約2萬年之前三個大群體之間的有效群體大小具有一致性。在大約2萬年的時候三個群體的大小開始有顯著變化，可能是經歷了未知的阻礙導致長江流域窄脊江豚群體變小。右側圖縱坐標代表relative cross-coalescent rates（RCCR），當兩個群體基因交流頻繁時RCCR趨近于1，當完全分化成兩個獨立的群體時該值接近于0。五千年前左右長江江豚與黃海窄脊江豚之間RCCR趨近于0，說明長江江豚已經與其他海洋窄脊江豚之間無基因交流。
圖4 有效群體大小分析結果
（5）新物種地位的統計模型分析
在以上結果的基礎上，進一步利用Bayes factor統計模型來驗證新物種的分類地位。具體做法是：對假設的群體模型進行評估得到marginal likelihood estimate (MLE)，計算兩個假設群體模型之間的Bayes factor（BF），BF = 2 × (model MLE - model2 MLE)，若BF < 0 ，則模型2相對準確，0 < BF < 2 is not worth more than a bare mention, 2 < BF < 6 is positive evidence, 6 < BF < 10 is strong support, and BF > 10 is decisive。
這個實驗中，長江江豚、海洋窄脊江豚、寬脊江豚作為model A，寬脊江豚與窄脊江豚做為model B，估算兩個模型的MLE，BF >106（見表2），結果證明按照三個群體劃分更符合事實。
表2 物種鑒定分析結果
Model | Species | MLEMLE | BF |
Run A, three species model | 3 | -5.7×10 6 | |
Run B, two species model | 2 | -6.9×10 6 | >10 6 |
綜上結果，長江江豚與其他海洋的江豚類群具有顯著的群體遺傳分化、不同的群體遺傳背景來源、并且長期沒有基因交流，應確立其獨立物種地位。統計模型也支持一觀點。自此，長江江豚由亞種升級為一個獨立的新物種。
獨立物種地位的確立有什么意義呢？
亞種是某個種的表型上相似種群的集群，棲息在該物種分布范圍內的次級地理區，而且在分類學上和該種的其他種群不同。亞種是由于地理環境因素等限制導致生物產生的種群，但是亞種之間本質上并沒有產生生殖隔離，依然可以產生可育后代，也就意味著亞種可以通過快速馴化來實現。
種的定義是一群與其它這樣的群體形態不同，并能夠交配繁殖且子代可育的生物群體，類群內可以自由交配，但與其它類群之間存在生殖隔離，所以如果一個生物屬于種級別的，那么，人類想要對通過快速馴化得到它們就難以實現。
因此，長江江豚從亞種升級到種，就意味著，它的馴化難度極高，我們能做的，就是將它作為長江水域生物多樣性和生態保護的旗艦物種保護。
派森諾動植物基因組推出的群體進化項目，以上分析內容均涵蓋在內，若老師有興趣升級一個新種請與我們合作哦。
參考文獻：
Zhou X,er al. Population genomics of finless porpoises reveal an incipient cetacean species adapted to freshwater. Nat Commun. 2018,10;9(1):1276（https://www.nature.com/articles/s41467-018-03722-x）
