2017-03-02
上一期，小編給大家普及了細(xì)菌中一類重要的分泌系統(tǒng)（即 III 型分泌系統(tǒng)）的起源進(jìn)化、結(jié)構(gòu)特征、分泌及輸出機(jī)制。本期，小編給大家?guī)淼氖羌?xì)菌中另外一類重要的分泌系統(tǒng)，即 IV 型分泌系統(tǒng)。
IV 型分泌系統(tǒng)定義及分類
IV 型分泌系統(tǒng)（Type IV secretion systems，T4SS）是一類通過與受體細(xì)胞的直接接觸將 DNA 或蛋白質(zhì)底物跨過細(xì)胞膜并轉(zhuǎn)移至受體細(xì)胞的系統(tǒng)。目前文獻(xiàn)報(bào)道并描述的 T4SS 系統(tǒng)主要包括 3 類：接合系統(tǒng)（依賴于直接接觸，將 DNA 底物遷移至受體細(xì)胞的系統(tǒng)）；效應(yīng)物遷移系統(tǒng)，即將蛋白質(zhì)或其他效應(yīng)分子遷移到真核靶細(xì)胞的系統(tǒng)；DNA 釋放或攝入系統(tǒng)，即將細(xì)胞內(nèi)的 DNA 遷移到細(xì)胞外，或者將細(xì)胞外的 DNA 遷移到細(xì)胞內(nèi)的系統(tǒng)。
IV 型分泌系統(tǒng)亞家族
接合系統(tǒng)是 T4SS 系統(tǒng)中最大、分布最為廣泛的亞家族，該系統(tǒng)在大部分細(xì)菌和一部分古菌中存在。接合型 DNA 的轉(zhuǎn)移過程主要可以分為三個(gè)步驟：DNA 底物處理、DNA 底物招募和 DNA 遷移。
T4SS 系統(tǒng)第二大亞家族：效應(yīng)物轉(zhuǎn)位系統(tǒng)。近年來，由于該系統(tǒng)在很多細(xì)菌病原菌的侵染過程中起重要作用而備受關(guān)注。該系統(tǒng)的主要功能是通過將效應(yīng)蛋白或其他巨分子直接遷移至真核靶細(xì)胞的胞液中從而輔助細(xì)菌在宿主細(xì)胞或組織中的定植和生存。
T4SS 系統(tǒng)第三個(gè)亞家族（DNA 釋放和攝入系統(tǒng)）目前包含兩個(gè)系統(tǒng)：幽門螺桿菌的 ComB 系統(tǒng)，該系統(tǒng)主要從胞外環(huán)境獲得 DNA；淋病奈瑟淋球菌的遺傳島，該系統(tǒng)將 DNA 分泌到胞外環(huán)境。
具體機(jī)制見圖1
圖 1 T4SS 的機(jī)制
IV 型分泌系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)（以典型的革蘭氏陰性細(xì)菌 T4SS 系統(tǒng)為例）
在革蘭氏陰性細(xì)菌中，典型的 T4SS 系統(tǒng)主要可以分為三大模塊，包括：能量組分、核心的通道組分和纖毛組分，見圖 2。
圖 2 典型的革蘭氏陰性細(xì)菌的 T4SS 系統(tǒng)各組成結(jié)構(gòu)的亞細(xì)胞定位（A. tumefaciens VirB/VirD4）
小結(jié)
T4SS 系統(tǒng)是一類重要且非常復(fù)雜的分泌系統(tǒng)。目前對(duì)于該系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)僅限于有限的物種，全基因組序列的獲取將加速對(duì)細(xì)菌中該分泌系統(tǒng)的分布和組成結(jié)構(gòu)的了解。
