2024-11-12
土壤、動物腸道、深海中……，微生物幾乎在地球上的每個地方存在。無論是醫(yī)學還是農(nóng)學領域，對于微生物多樣性的研究已十分常見。除了常見的alpha多樣性和beta多樣性外，還有許多分析可以幫助我們深入理解微生物多樣性模式。一起來看看吧！
01、群落構建分析
群落構建理論認為通常微生物群落組裝過程分為確定性過程和隨機性過程。物種特征、種間相互作用（如競爭、捕食、互惠和權衡）和環(huán)境條件（如pH、溫度、鹽和濕度）等確定性因素控制的群落構建，通常被稱為確定性過程。中性理論假設群落結構獨立于物種特征，并受出生、死亡、定植、滅絕和物種形成的隨機過程控制。確定性和隨機性過程同時發(fā)生在群落中，但關于它們在控制群落結構、演替和生物地理學方面的相對重要性，仍存在著核心爭論。群落構建理論群落構建模型旨在分析群落中各個過程的權重，用于回答”群落多樣性的形成和維持機理”。四個關鍵的生態(tài)過程控制著生物在空間和時間上的聚集：環(huán)境選擇、多樣化、擴散和漂變。群落構建分析探究這些過程在群落組裝中的貢獻。常見的群落構建模型包含βNTI、iCAMP、NST，NCM等。
【圖】微生物組分析中常用群落構建模型匯總
02、beta分解分析
Beta多樣性量化了不同群落之間的差異性。因其潛在的模式和驅動因素可能不同，僅僅根據(jù)總體beta多樣性來推斷物種組成的變化可能會產(chǎn)生誤導。近年來，越來越多的研究者意識到對beta多樣性進行分解的重要性。一般來說，beta多樣性被分解為兩個不同的過程，即周轉（turnover）和豐富度變化（其特例是嵌套（nestedness）[ 嵌套（nestedness）：廣義上的嵌套是指任何小的生物群落是大的生物群落子集的分布格局]），分別描述了物種在群落中的更替和物種的增加或減少。這兩個組成部分意味著決定生物多樣性模式的不同生態(tài)過程。量化beta多樣性及其兩個組成部分的相對貢獻，對于理解多樣性在空間和時間上分布的原因、為生物多樣性保護提供啟示、檢驗一般生態(tài)學理論、以及通過單獨分析alpha多樣性來進一步了解生物多樣性格局的動態(tài)至關重要。Patterson和Atmar提出了嵌套指數(shù)和零模型（null model），從統(tǒng)計學上分析了嵌套程度和其顯著性。2003年，Bascompte等人首次將嵌套應用于生態(tài)網(wǎng)絡。2010年之后，beta多樣性分解被系統(tǒng)提出，以區(qū)分兩種過程對總體beta多樣性的作用。目前主流的Beta多樣性分解方法包括BAS法（Baselga方法，簡稱BAS法）和POD法。Beta分解的相關研究群體主要是動植物，微生物組比較少。BAS方法主要基于S?rensen指數(shù)，將兩兩群落間總體beta多樣性（βsor）分解為物種空間周轉組分（βsim）嵌套組分（βsne）。
【圖】Li等人在研究中分析了人類土地利用系統(tǒng)對不同功能群落相似性的效應大小，其中使用beta分解分析將群落相似性分解為總
03、zeta多樣性分析
幾乎所有的組成相似性或者相異性度量都是兩兩比較得出的，當涉及到三個或者更多的集合的比較時，使用成對相似度的平均值。zeta多樣性（Zeta diversity）于2014年被首次提出，明確考慮到物種的稀有性和共性，量化所有潛在物種在多個樣點中的重疊程度，即zeta多樣性描述在多個地點共享的類群數(shù)量。Zeta多樣性可以通過R包“Zetadiv”來實現(xiàn)便捷計算與分解。Zeta多樣性在微生物、昆蟲、小型哺乳動物等領域已經(jīng)有所應用。Bay等人在研究中指出，zeta隨樣本量單調(diào)下降，通常遵循冪律或指數(shù)形式，它們分別與確定性或隨機群落組裝過程相關。下降為指數(shù)形式，物種更替很大程度上受隨機性影響；而冪律分布則表明物種更替主要受確定性因素影響。
【圖】Chen等人在研究中進行的zeta多樣性分析結果
04、距離衰減關系
生物地理學是研究生物多樣性在空間和時間上的分布的學科。它旨在揭示生物生活的地點、數(shù)量和其形成原因。生物地理學的研究提供了對產(chǎn)生和維持多樣性的機制的見解，例如物種形成、滅絕、擴散和物種相互作用。距離衰減關系（distance-decay relationship，DDR）是最常見的生物地理模式之一，是指隨著地理距離的增加，群落相似性降低。在微生物組學等分析中，通常使用beta距離與樣本間地理距離進行擬合分析，獲取樣本間距離衰減關系的強弱。
【圖】Vestergaard等人在研究中進行DDR分析的結果
05、生態(tài)位寬度分析
生態(tài)位寬度（niche width）是指一個分類群在一個群落中所利用的各種不同資源的總和。一般具有較高和較低生態(tài)位寬度值的類群可以分別被認為是generalists（泛化種）和specialist（特化種）。可以通過微生物在樣本間的組成數(shù)據(jù)，可以計算各個微生物的生態(tài)位指數(shù)。目前可以使用三種方法來分析生態(tài)位寬度。第一種方法是Shannon diversity，該方法既反映了每個物種占據(jù)的不同棲息地的數(shù)量，也反映了它們出現(xiàn)的均勻度，并且也適用于大量樣本。第二種方法是unweighted richness of habitats，第三種是Levins’ niche breadth，它將棲息地特殊化定義為棲息地中物種豐度分布均勻性的函數(shù)。
【圖】使用ASV生態(tài)位寬度繪制的散點圖，橫坐標為轉換后的平均相對豐度?？v坐標為轉換后的生態(tài)位寬度。
這些分析能夠幫助我們從各種維度理解群落多樣性，深度解析多樣性模式與生境條件的關系。如果你對于這些很感興趣，歡迎與我們聯(lián)系！
參考文獻：
Bay, S. K. et al. Soil Bacterial Communities Exhibit Strong Biogeographic Patterns at Fine Taxonomic Resolution. mSystems 5, e00540-20 (2020).
Chen, J. et al. Zeta Diversity Reveals the Small Wetland Complex Promotes Biodiversity. Water 16, 476 (2024).
Latombe, G., McGeoch, M. A., Nipperess, D. A. & Hui, C. zetadiv?: an R package for computing compositional change across multiple sites, assemblages or cases. Preprint at https://doi.org/10.1101/324897 (2018).
Li, Z. et al. Colonization ability and uniformity of resources and environmental factors determine biological homogenization of soil protists in human land‐use systems. Global Change Biology 30, e17411 (2024).
Si, X. et al. Beta-diversity partitioning: methods, applications and perspectives. Biodiversity Science 25, 464–480 (2017).
Vestergaard, S. Z. et al. Microbial core communities in activated sludge plants are strongly affected by immigration and geography. Environmental Microbiome 19, 63 (2024).
