2018-10-31
進化樹，也稱系統發生樹（英文：phylogenetic tree或evolutionary tree），主要是通過多序列比對結果以樹形圖形式的一個呈現，表明被認為具有共同祖先的各物種相互間演化關系的樹。
繪制進化樹，可以基于核酸序列，可以基于蛋白序列，上升到組學水平，最常見的就是基于基因組信息。即，通過基因組序列比對，獲得豐富的SNP信息......
通過NCBI搜索“population evolution”，會發現進行群體進化研究時，不僅會用到核基因組序列，還會用到細胞器基因組（如線粒體）進行分析，而且文章數量都不少。
既然核基因組和細胞器基因組都可以用于群體進化分析，那么分析結果有沒有差別，究竟哪個分析更好呢？
首先，我們來看第一個問題：
基于細胞器基因組和基于核基因組的群體進化分析有沒有差別？
要回答這個問題，還要從進化樹的繪制說起。進化樹主要通過序列比對，根據樣品間數據的差異程度判斷其遺傳距離遠近。而線粒體/葉綠體是真核細胞的一種細胞器，有其自己的基因組，能自主進行復制、轉錄和翻譯過程；線粒體/葉綠體基因組不發生重組，具有母系遺傳的特點。
換句話說，就是細胞器基因組相對獨立于核基因組，有自己的遺傳機制。那么對同樣的物種，做出不一樣的樹形結構就好理解了。用于構樹的數據（一個是源于線粒體基因組，一個是源于核基因組）所反映的遺傳關系不同，導致了樹形結構出現不一致的情況。
以線粒體基因組和核基因組為例：wang等（2017）利用線粒體和核基因組信息進行纖毛蟲屬纖毛門（Ciliophora）的聚類分析，可以發現物種的聚類相差不大，但樹形分枝有所不同。
(Wang et al., 2017)
我們再看第二個問題：
究竟哪個分析更靠譜呢？
Katz等（2011）研究指出，線粒體基因組序列變異率大于核基因組序列變異率，所以對于種內種間的分化檢測力較強；而核基因相比較而言比較保守，不容易區分。
Allio等（2017）研究發現，無脊椎動物中，線粒體基因組DNA的突變率是核基因組DNA突變率的2-6倍，而在脊椎動物中，線粒體基因組DNA的突變率高達20倍。相比較而言，無脊椎動物中線粒體基因組用于進化樹的分析可信度不如脊椎動物。
其實物種不同，線粒體DNA的突變率也不相同。Allio等（2017）在研究中提到：線蟲、金小峰、海洋水蚤等線粒體的突變率較高；果蠅、海膽、蛺蝶的線粒體突變率與核基因組突變率相差不大；, 珊瑚蟲等后生動物的線粒體突變率低于核基因組突變率。毫無疑問，突變率高的基因組所帶來的樣品聚類信息更為準確。
在真核生物中，哺乳動物的線粒體DNA的突變率比核DNA的突變率高，而在植物中，線粒體DNA（葉綠體DNA）的突變率比核DNA的突變率低。所以，我們常常可以看到在動物群體進化的研究中會用到線粒體/葉綠體基因組信息，而在植物的群體進化研究中常用到核基因組信息。
以水稻為例：
王榮升等（2011）用葉綠體基因組信息對水稻群體進化的研究，秈、粳稻的分群并不是很理想。
（王榮升等，2011）
而huang等（2012）用核基因組測序數據對水稻進行群體進化研究，不同亞種間能夠很好的分群。
（huang et al., 2012）
總結一下，基因組突變率的差異導致了最終樹形結構的不同，而突變率高的基因組信息能夠帶來更準確的進化樹分析。所以在群體進化研究中，如果研究種內材料間差異，盡量選擇突變率大的基因組信息加以分析；如果研究種間差異，基因組的選擇將結果影響不大。
參考文獻
王榮升, 魏鑫, 曹立榮,等. 基于葉綠體基因多樣性的中國水稻起源進化研究[J]. 植物遺傳資源學報, 2011(5):686-693.
Allio R, Donega S, Galtier N, et al. Large Variation in the Ratio of Mitochondrial to Nuclear Mutation Rate across Animals: Implications for Genetic Diversity and the Use of Mitochondrial DNA as a Molecular Marker[J]. Molecular Biology and Evolution, 2017, 34(11).
Gao, F., Warren, A., Zhang, Q., Gong, J., Miao, M., Sun, P., Xu, D., Huang, J., Yi, Z., Song, W., 2016b. The all-data-based evolutionary hypothesis of ciliated protists with a revised classification of the phylum Ciliophora (Eukaryota, Alveolata). Sci. Rep. 6, 24874.
Huang X, Kurata N, Wei X, et al. A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice[J]. Nature, 2012, 490(7421):497-501.
Wang P, Wang Y, Wang C, et al. Further consideration on the phylogeny of the Ciliophora: Analyses using both mitochondrial and nuclear data with focus on the extremely confused class Phyllopharyngea.[J]. Molecular Phylogenetics & Evolution, 2017, 112.
Katz, L.A., DeBerardinis, J., Hall, M.S., Kovner, A.M., Dunthorn, M., Muse, S.V., 2011. Heterogeneous rates of molecular evolution among cryptic species of the ciliate morphospecies Chilodonella uncinata. J. Mol. Evol. 73, 266-272.
